第385章 古菌界之门下纲（2 / 2）
在GTDB R214版本中，赫尔墨斯古菌与海姆达尔古菌（Heidalrchaeota）构成姐妹群
但某些分析支持其可能更接近武尔卡尼古菌（Wolvarchaeota）
命名规范：
由于尚未获得纯培养菌株，目前所有分类单元均需冠以didat前缀
研究前沿与意义
1. 真核起源新线索：
该门菌株携带古核肌动蛋白（arka）基因簇，为真核细胞骨架演化提供新证据
2. 生态功能：
通过宏转录组研究发现，其在深海沉积物中可能参与芳香烃降解过程
3. 培养挑战：
现有类群均依赖共培养系统（如与硫酸盐还原菌的共生关系），纯培养仍是重大技术瓶颈
截至2024年的最新研究，巴尔德古菌门（Baldrarchaeota）是古菌界阿斯加德超门（Asgardarchaeota）的一个新确认分支，其分类学地位和系统发育关系仍在持续更新中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展：
巴尔德古菌门（Baldrarchaeota）的纲级分类
1. 候选纲 didat Baldrarchaeia
代表类群：
didat Baldrarchaeu abyssi（从北大西洋深海沉积物宏基因组中发现）
关键特征：
代谢预测：基因组显示不完全的糖酵解途径，可能依赖外源有机碳（如肽类或多糖）
真核关联基因：含有泛素系统同源基因（如小泛素样修饰蛋白），与蛋白质降解调控相关
环境适应：偏好低温（4–10°C）、高压的深海沉积环境
2. 潜在新纲（未命名分支）
在太平洋马利亚纳海沟样本中检测到另一组巴尔德古菌（暂称Mariana Cde），其核糖体蛋白序列差异显着（＞92% AAI），可能构成独立纲
分类学争议与最新发现
系统发育位置：
最初被归为海姆达尔古菌门（Heidalrchaeota）的亚群，后因独特的tRNA合成酶基因簇被提升为独立门
GTDB R215版本将其列为阿斯加德超门的基部分支，早于洛基古菌的演化
培养状态：
目前所有类群均未培养成功，依赖单细胞基因组学（SAGs）和宏基因组组装基因组（MAGs）
研究意义与前沿问题
1. 真核生物起源的缺失环节：
其基因组编码新型GTPase蛋白（BaldR1），可能参与膜交通的早期演化
2. 深海碳循环作用：
通过代谢重建推测，可能通过发酵代谢参与沉积物有机质转化
3. 技术挑战：
因生长速率极低（预估倍增时间＞100天），需开发原位培养装置（如深海保压培养器）
截至2024年的最新研究，奥丁古菌门（Odarchaeota）是阿斯加德超门（Asgardarchaeota）中一个相对新确认的深部分支，其分类框架仍在动态修订中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展：
奥丁古菌门（Odarchaeota）的纲级分类
1. 候选纲 didat Odarchaeia
代表类群：
didat Odarchaeu yellowstonii（首次从黄石国家公园热泉沉积物宏基因组中鉴定）
关键特征：
代谢特殊性：基因组预测存在不完全三羧酸循环，可能依赖氨基酸发酵获取能量
真核特征基因：编码类网格蛋白（odcthr）同源物，与囊泡运输系统演化相关
环境分布：主要存在于陆地热泉（60–85°C）及深海热液系统
2. 候选纲 didat Valhalrchaeia（争议性分支）
从北极冰川下湖沉积物中发现，其16S rRNA序列差异＞10%，但部分研究者认为应归入独立门
特征：
携带冷适应蛋白基因（如抗冻蛋白类似物）
缺乏典型Asgard古菌的真核特征基因
分类学挑战与前沿发现
系统发育争议：
在GTDB R215版本中，奥丁古菌与赫尔墨斯古菌（Herodarchaeota）构成姐妹群
但基于保守蛋白标记（如RNA聚合酶）的分析支持其更接近洛基古菌（Lokiarchaeota）
命名规范：
因尚未获得纯培养，所有分类单元需标注didat前缀
研究突破与未解之谜
1. 真核起源新视角：
发现类核孔蛋白（odNup）基因片段，可能参与核膜复合体的早期演化
2. 极端环境适应：
热泉类群编码新型DNA修复酶（OdPol），可在高辐射环境下维持基因组稳定
3. 培养瓶颈：
现有类群均依赖合成共培养系统（如与产甲烷古菌共生），但尚未突破纯培养
截至2024年的7月的最新研究进展，海姆达尔古菌门（Heidalrchaeota）作为阿斯加德超门（Asgardarchaeota）中最接近真核生物祖先的关键分支，其分类体系已相对明确。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及相关重要特征：
海姆达尔古菌门（Heidalrchaeota）的正式及候选纲
1. 正式纲 Heidalrchaeia
模式类群：
didat Heidalrchaeu sis（从深海沉积物中重建）
核心特征：
真核特征基因：
完整的肌动蛋白调控系统（含Arp2/3复合物同源物）
ESCRTIII膜重塑机器基因簇
代谢潜能：
预测通过氢依赖的乙酰辅酶A途径产能
可能参与深海沉积物的甲烷循环
2. 候选纲 didat Gerdarchaeia
代表类群：
didat Gerdarchaeu aru（从波罗的海海底分离的MAGs）
独特特征：
携带真核型钠/氢交换器（NHE）基因，暗示离子调节机制的早期演化
基因组中缺失部分核心古菌代谢途径（如完整硫氧化系统）
3. 候选纲 didat Hodarchaeia（2023年新提议）
发现环境：
美国加州海岸甲烷渗漏区
研究亮点：
编码类网格蛋白（Hodcthr），与奥丁古菌的odcthr存在显着分化
可能通过外膜囊泡（OMVs）与共生细菌互作
分类学动态与争议
系统发育地位：
GTDB R215将海姆达尔古菌门划分为2个主要纲（含Gerdarchaeia），但部分研究认为Hodarchaeia应提升为独立门
真核起源假说：
该门的GTPase基因家族扩张（如Rab5同源物）支持其作为“真核细胞膜系统起源”的关键节点
生态功能与技术挑战
1. 生态角色：
在深海沉积物中可能作为氢营养型共生体，支持产甲烷古菌的代谢
2. 培养突破：
2024年报道的共培养实验（与甲烷八叠球菌联用）首次观测到海姆达尔古菌的细胞分裂过程
3. 未解问题：
其类核膜结构是否具有功能性仍待验证
截至2024年7月的最新研究，热原体门（Theropsatota）（原称 Euryarchaeota 下的 Theropsata 类群，现根据GTDB分类系统独立为门级分类单元）包含多个适应极端环境的古菌类群。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其重要特征：
热原体门（Theropsatota）的纲级分类
1. 热原体纲（Theropsata）
典型代表：
Theropsa（如 T. acidophi）：嗜酸嗜热（pH 1–2，55–60℃），无细胞壁，形态高度可变
Picrophis（如 P. torrid）：目前已知最嗜酸的生物（最适pH 0.7，可耐受pH 0）
代谢特征：
化能异养，依赖硫呼吸或发酵（如降解酵母提取物）
细胞膜含 四醚脂（tetraether lipids） 以维持极端酸性下的稳定性
2. 铁原体纲（Ferropsata）
代表物种：
Ferropsa（如 F. acidiphi）：嗜酸铁氧化菌，参与酸性矿山废水中的亚铁氧化
独特适应：
利用 Fe2? → Fe3? 的氧化过程产能（需氧或微好氧）
基因组高度精简（~1.3 Mb），富含金属抗性基因
3. 候选纲 didat Micrarchaeia（争议分类）
特征：
超微小古菌（细胞直径 0.2–0.5 μ），依赖其他微生物（如 Theropsatales）共生
从酸性热泉和矿山环境中发现的MAGs（宏基因组组装基因组）
研究争议：
部分学者认为应归入独立的 DPANN超门
4. 候选纲 didat Giipsatia
发现环境：
深海热液喷口（如大西洋Lost City热液区）
代谢预测：
可能通过 氢代谢 与硫酸盐还原菌互作
分类学更新与争议
GTDB分类：
在GTDB R215中，原属于 广古菌门（Euryarchaeota） 的 Theropsata 类群被重新归类为独立的 热原体门（Theropsatota）。
DPANN关联：
部分超微小类群（如 Micrarchaeia）可能属于 寄生或共生古菌，其分类地位仍在讨论中。
生态与生物技术意义
1. 极端环境适应机制：
Theropsa 的 四醚脂膜 是研究古菌膜进化的模型。
Ferropsa 在生物冶金（如铜矿浸出）中有潜在应用。
2. 未培养类群：
didat Giipsatia 的代谢途径仍需实验验证。
截至2024年7月的最新研究，甲烷火菌门（Methanofirestia，原称Methanoicrobia或Methanofastidiosia）是一类独特的产甲烷古菌，主要栖息于厌氧环境（如湿地、肠道、深海沉积物）。目前其分类体系仍在完善中，但根据GTDB（Geaxonoy Database）和最新文献，该门下的纲级分类如下：
甲烷火菌门（Methanofirestia）的纲级分类
1. 甲烷火菌纲（Methanofirestia）（模式纲）
典型代表：
didat Methanofirest（如 Ca. M. stordalenirensis）：从北极冻土湿地分离，利用 H? + CO? 产甲烷
didat Methanoar：深海沉积物中发现的嗜压类群
代谢特征：
严格厌氧，依赖 氢营养型产甲烷途径（部分类群可能利用甲酸或醇类）
基因组中缺失传统产甲烷途径的 甲基辅酶M还原酶（Mcr） 关键基因，依赖新型酶系统
2. 候选纲 didat Methanofastidiosia
代表物种：
didat Methanofastidiosu：从白蚁肠道宏基因组中重建
独特特征：
基因组极小（＜1 Mb），可能依赖宿主提供代谢中间产物
与 甲烷八叠球菌目（Methanosarales） 存在基因水平转移
3. 候选纲 didat Methanoperedenia（争议分类）
发现环境：
淡水湖泊的甲烷氧化带（需与ANME1/2/3区分）
功能预测：
可能通过 反向产甲烷途径 氧化甲烷，与硫酸盐还原菌共生
分类学争议与前沿进展
系统发育地位：
在GTDB中，甲烷火菌门与 甲烷杆菌门（Methanobacteriota） 和 甲烷球菌门（Methanoi） 并列，但部分16S rRNA分析支持其更接近 DPANN超门。
酶学突破：
2023年研究发现 Ca. Methanofirest 的 非典型Mcr酶 能在低温（4℃）下催化产甲烷。
生态与生物技术应用
1. 气候关联：
北极冻土中的 Ca. Methanofirest 是甲烷温室气体释放的关键驱动者。
2. 合成生物学：
其简化产甲烷途径被用于设计 人工产甲烷菌（如《Sce》2024年报道）。
截至2024年7月的最新分类学研究，热球菌门（Theroi）（部分文献仍归入广古菌门下的Theroi纲，但在GTDB等新分类系统中已提升为门级）是一类极端嗜热、严格厌氧的古菌，主要分布于深海热液喷口和高盐热泉环境。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其特征：
热球菌门（Theroi）的纲级分类
1. 热球菌纲（Theroi）（模式纲）
典型代表：
Thero（如 T. kodakarensis）：
最适生长：℃，pH 57
代谢特征：硫呼吸（还原硫元素生成H?S）或发酵有机底物（如肽类）
应用价值：其DNA聚合酶（如Pfu）广泛用于PCR技术
Pyro（如 P. furios）：
超嗜热（最适105℃），基因组含大量热稳定酶基因（如氢化酶）
2. 候选纲 did Paeoi
代表物种：
didat Paeo abyssi（从大西洋Lost City热液区MAGs重建）
独特特征：
基因组预测利用氢驱动的CO?固定途径（类似WoodLjungdahl途径）
与Thero相比缺乏硫还原酶基因
分类学动态
系统发育争议：
传统分类将热球菌作为广古菌门（Euryarchaeota）下的纲，但GTDB R215将其独立为门，与甲烷球菌门（Methanoi）并列。
候选纲 Paeoi 可能代表早期分支，支持热球菌门的多元演化。
生态与生物技术意义
1. 极端酶资源：
Pyro 的 超耐热蛋白酶 用于工业催化和生物燃料生产。
2. 生命极限研究：
其膜脂（二醚脂）和蛋白质稳定性机制是研究高温适应的模型。